Хронотропные эффекты

Частоте сердечных сокращений придается важное, если не главенствующее значение в регуляции минутного объема кровотока. Начиная с самых первых исследований гемодинамики при физических нагрузках считалось, что увеличение минутного объема кровообращения идет как за счет .увеличения частоты сердечных сокращений, так и за счет ударного объема крови. Однако результаты серии экспериментальных исследований, полученные Rushmer (1959) на животных, позволили ему говорить, что частота сердечных сокращений является единственным фактором увеличения минутного объема кровообращения при физической нагрузке. Надо заметить, что и при исследованиях человека ведущая роль частоты сердечных сокращений также была отмечена рядом авторов, производивших исследование испытуемых при выполнении физической нагрузки при горизонтальном положении тела (Bevegard, 1963; Маршалл, Шсферд, 1972, и др.). В этих работах увеличение минутного объема кровотока в очень малой степени было связано с увеличением ударного объема крови. Главным же фактором увеличения минутного объема кровотока являлась частота сердечных сокращений.

Кроме приведенных выше исследований имеется большое количество работ, в которых повышение частоты сердечных сокращений не рассматривалось как единственный и главный фактор регуляции минутного объема кровотока при физической нагрузке (Holmgren и др., 1960; Wang и др., 1960; В. В. Васильева, 1964, и др.). Можно полагать, что причина таких разных подходов к оценке роли частоты сердечных сокращений связана с тем, что эти авторы не учитывали ортостати-ческие эффекты.

Частота сердечных сокращений линейно связана с интенсивностью непредельной физической нагрузки (Воск и др., 1928; Christensen и др., 1934; Dill, 1936). Если же нагрузка приближается к максимальной, то зависимость между частотой сердечных сокращений и мощностью физической нагрузки становится нелинейной (Sjostrand, 1947). Однако несмотря на это увеличение интенсивности нагрузки у того или иного спортсмена вплоть до максимальной сопровождается увеличением частоты сердечных сокращений (istrand и др., 1964; Mellerowicz, 1979). Это еще раз подчеркивает важную роль частоты сердечных сокращений в регуляции величины минутного объема кровообращения. Между длительностью сердечного цикла С и мощностью мышечной работы имеется отчетливая зависимость гиперболического типа. Как оказалось, эта зависимость может быть удовлетворительно аппроксимирована следующим экспоненциальным уравнением, где C(N)-длительность сердечного цикла в мс, зависящая от мощности работы, N - мощность работы на велоэргометре, е - основание натуральных логарифмов.

Расхождения между средними экспериментальными значениями С и величинами, рассчитанными по вышеприведенной формуле, невелики и не превышаю.

Кривая, характеризующая взаимоотношения между длительностью сердечного цикла и мощностью работы  отчетливо подразделяется на две части. Первая из них соответствует быстрому укорочению длительности сердечного цикла по мере увеличения мощности работы от 50 до 1000 кгммин. Вторая часть кривой

соответствует зоне максимизации. Она характеризуется медленным укорочением сердечного цикла при дальнейшем увеличении мощности нагрузки свыше 1000- 1200 кгммин. Причины такого уменьшения реактивности, вероятнее всего, связаны с постепенным исчерпанием возможностей синусового узла генерировать импульсы.

Сказанное вытекает Из анализа приведенного выше уравнения. Действительно, изменения начальной части кривой С дописываются преимущественно первым членом этого уравнения с константой скорости, равной 2,1. При мощности выполняемой работы 900-1000 кгммин и больше первый член уравнения становится несоизмеримо малым по сравнению со вторым членом уравнения, и им можно пренебречь. Следовательно, вторая часть кривой описывается вторым членом уравнения. Все это указывает на то, что произведенная формализация взаимоотношений между длительностью сердечного цикла и мощностью физической нагрузки, выполняемой на велоэргометре, не только удачно аппроксимирует экспериментальные точки, но и, что особенно важно, соответствует данным физиологического анализа этих взаимоотношений.

Уровень рабочей тахикардии зависит от двух важных факторов: первый из них определяется индивидуальной физической работоспособностью, а второй - возрастом испытуемых.

Известно (А. Н. Крестовников, 1951; Р.-О. strand, 1952; Mellerowicz, 1955; Brouha, 1960; Rcindcll, 1960, и др.), что чем выше физическая работоспособность человека, тем меньше частота пульса при одних и тех же мощностях непредельной физической нагрузки. У лиц слабо физически подготовленных и тем более у больных пульсовая реакция на сходную нагрузку оказывается более высокой. При этом частота сердечных сокращений быстрее достигает своих предельных значений.

А. Н. Крестовников (1951) полагал, что при частоте пульса более 210-220 удмин длительность диастолы сокращается столь значительно, что начинает страдать наполнение сердца кровью. Необходимо отметить, что максимально высокая частота сердечных сокращений у человека, зарегистрированная при суправентрикулярной пароксизмальной  тахикардии,  составляет  360 удмин (Hoffman, Pomcrance, 1958), а при спортивной деятельности (при пальппторном исследовании)-250- 270 удмин (М. В. Раскин, В. С. Фарфель, 1947; Chris-tensen, Hogbcrg, 1950). Вместе с тем большинство авторов считают, что предельные величины частоты сердечных сокращений у взрослых спортсменов не достигают столь высоких значений. Можно предположить, что крайне выраженная рабочая тахикардия может наблюдаться у юных спортсменов (Christensen, Hogberg, 1950; Р. Е. Мотылянская, 1956). По данным Asmussen. Molbeck, максимальная частота сердечных сокращений обычно не превышает 210 удмин и зависит от возраста следующим образом, где -частота сердечных сокращений, В - возраст в годах. Согласно Shepherd и др. (1971), максимальная частота сердечных сокращений равняется 220 минус возраст человека в годах.

Особенно низкая функциональная способность синусового узла наблюдается при его заболеваниях, поэтому у некоторых людей частота сердечных сокращении при самой напряженной работе не поднимается выше 120- 135 удмин.

Наряду с приведенными' факторами хронотропные эффекты зависят и от пола испытуемых. Установлено, что при сходных по мощности непредельных режимах физической нагрузки частота сердечных сокращений у женщин относительно выше, чем у мужчин.

В конце 50-х годов Sarnoff и др. обратили внимание на явление, которое можно условно обозначить как хроноинотропную сопряженность. Речь идет о том, что экспериментальное увеличение частоты сердечных сокращений, вызываемое раздражением синусового узла, сопровождается одновременным усилием сокращения миокарда (В. Я. Изаков, В. С. Мархасин, 1980). У человека аналогичный эффект, по данным Ross и др. (1965). наблюдается уже при умеренной тахикардии (при пульсе, превышающем 120 удмин). В литературе (Sarnoff, 1960) это явление обозначают как эффект Боу-лича, поскольку здесь имеется аналогия с лестничным феноменом, описанным Боудичем еще в прошлом веке. Суть этого феномена заключается в более высоком по интенсивности   ответе   на   более частое раздражение сердца. В нашей лаборатории эффект Боудича специально исследован Е. Г. Глезер, которая о силе сердечных сокращений судила по данным фазового анализа. В этой работе было четко выявлено наличие хроно-инотропного сопряжения: чем выраженнее была тахикардия, тем четче выявлялся фазовый синдром гипер-динамии миокарда (укорочение фазы изоволюмического сокращения, периода изгнания, механической систолы и др.).

Рассмотренные выше хронотропные эффекты являются важнейшими регуляторными механизмами величины минутного объема кровообращения рег se. Наряду с этим они активизируют гомеометрнческнй механизм саморегуляции сердца (эффект Боудича).