Регуляторные механизмы оптимизации кровообращения

При мышечной работе регуляция аппарата кровообращения в самом общем виде осуществляется двумя классами систем: нейрогуморальной системой регуляции и механизмами саморегуляции сердца. В соответствии с этим и будут рассмотрены регуляторные механизмы оптимизации. Систематическая спортивная тренировка обеспечивает совершенствование функционирования регуляторных систем, ответственных за деятельность аппарата кровообращения. Однако этот очевидный факт до самого последнего времени не имел достаточно обоснованного научного подтверждения.

Для оценки качества регулирования сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке недостаточно применять только традиционные критерии, используемые в экспериментальной физиологии. Суждение об адаптивности имеет смысл главным образом лишь в том случае, если это свойство может быть описано с помощью конкретных количественных показателей. Сегодня мы еще располагаем крайне ограниченным методическим аппаратом, с помощью которого можно вести объективный количественный анализ многообразной физиологической информации, получаемой в экспериментах с мышечной работой. При этом мы имеем в виду в первую очередь заимствование из теории автоматического регулирования новых, не использовавшихся в физиологии объективных критериев, применяемых для оценки реакции систем организма на различного рода возмущения.

Результаты ряда исследований (В. Л. Кариман, 1966, 1974; В. Л. Уткин, 1971; В. Л. Кариман, В. Г.Лио-шенко, В. Л. Уткин, 1973) позволяют по аналогии отнести аппарат, управляющий кровообращением, к классу систем автоматического регулирования с переменной структурой.

При мышечной работе функционирование кардиорегуляторов, как и некоторых других регуляторов вегетативных функций, осуществляется по особой программе. Как известно (Cannon, 1932), в условиях покоя регулирование вегетативных систем организма направлено на поддержание гомеостазиса (гомеостатическое регулирование). При физической нагрузке главной задачей регулирования вегетативных функций становится поддержание на нужном уровне работающих мышц. При этом параметры, характеризующие состояние вегетативных систем организма, резко отклоняются от гомеостатического уровня, достигая часто предельно допустимых значений. Эту программу можно условно обозначить как режим гетсростатического регулирования. После прекращения мышечной работы программа гетеростатического регулирования вновь изменяется на программу гомеостатического регулирования.

Исследование особенностей гетеростатического регулирования системы кровообращения является в значительной степени новым разделом физиологии человека. При этом представляет интерес выявление тех общих закономерностей, с помощью которых можно было бы раскрыть содержание и характер гетеростатического регулирования.

Исследование качества регулирования аппарата кровообращения может быть произведено путем анализа кривых переходных процессов, построенных по данным непрерывной или частой дискретной регистрации параметров кардиодинамики (сердечного выброса, артериального давления, фаз сердечного цикла, сердечного ритма и др.) непосредственно во время мышечной работы.

Переходные процессы, как известно (Г. Дришель, 1960; Е. П. Попов, 1962; В. М. Хаютин, 1964; В. Л. Кариман, 1976; П. И. Гуминер, 1977, и др.), характеризуют собой изменения изучаемого параметра в системах регулирования, возникающие под влиянием возмущающих воздействий.

Переходный процесс в соответствии с аппаратом теории автоматического регулирования может быть описан некоторыми конкретно измеряемыми параметрами, к числу которых относят: величину площади под кривой переходного процесса, постоянную времени и др. Надо отметить, что все эти параметры в той или иной степени связаны со временем, затрачиваемым на изменение режима работы того или иного исполнительного органа или системы. Поэтому время, затрачиваемое на оптимизацию функционирования сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке (равно как и других систем организма), можно обозначить как инерционность.

Введение понятия инерционности в физиологию, по-видимому, является перспективным. Это понятие не аналогично понятию латентного времени. Оно в большей степени характеризует закономерности адаптации сердечно-сосудистой системы к различного рода воздействиям. Физиологическая природа инерционности, видимо, связана с циркуляцией информации по афферентно-эфферентным управляющим системам. Для ее обоснования уже сегодня имеются важные теоретические предпосылки, которые развил в своем учении П. К. Анохин (1974).

Инерционность является имманентным свойством любой биологической системы регулирования, выражающимся в том, что на перестройку деятельности исполнительного органа (например, сердца) на уровень, оптимальный для данных условий, затрачивается определенное время.

Во время мышечной работы, при которой предстартовые изменения не выражены, входные сигналы, поступающие главным образом от проприорецепторов, передаются афферентными системами в центры, где осуществляется первичный афферентный синтез. Эфферентные системы передают управляющие сигналы к сердечно-сосудистой системе, обеспечивая тем самым начальное приспособление ее к нагрузкам. Время, затрачиваемое на этот первый информационный поток, по-видимому, и есть латентное время реакции. Для хронотропных эффектов оно составляет 1-2 с, а для инотропных достигает 5 с (Е. И. Бойко, 1964, и др.).

Обратная афферентация от начавшей перестройку своей работы сердечно-сосудистой системы обеспечивает последующее поступление информации в нервные центры, которые осуществляют более полный афферентный синтез и принимают решение, корригирующее интенсивность работы исполнительного органа в соответствии с интенсивностью физической нагрузки. Такого рода коррекция в конечном итоге при многократной циркуляции информации в системе управления полностью оптимизирует работу аппарата кровообращения, позволяя выполнять физическую нагрузку с относительно минимальным кислородным долгом.

Остановимся на некоторых закономерностях изменений кардиодинамики при переходном процессе в периоде врабатывания.

Исследование перестройки кардиодинамики во время периода врабатывания удобнее всего вести по данным реакции на ступенчатое возмущение. Применительно к мышечной работе такого рода возмущение характеризуется внезапным началом и окончанием физической нагрузки, которая выполняется с постоянной мощностью. Ступенчатое воздействие характеризуется тем (М -мощность мышечной работы, t - время от начала воздействия). Для выполнения этого условия испытуемым по команде предлагается сразу же развить скорость вращения педалей велоэргометра, равную 1,0-1,17 обс (в зависимости от типа прибора). Интенсивность мышечной работы сохраняется постоянной на протяжении всего исследования.

Характер переходного режима сердечной деятельности при ступенчатом входном воздействии зависит главным образом от мощности мышечной работы и от времени ее выполнения. Определенную роль при этом играет и индивидуальная физическая работоспособность испытуемого.

Анализ большого числа переходных процессов, зарегистрированных, например, по данным измерения длительности сердечного цикла и отдельных его фаз, показал, что кривые переходных процессов, построенных по данным длительности фазы изометрического сокращения и механической систолы левого желудочка, в нервом приближении аналогичны переходным характеристикам апериодических звеньев первого порядка технических систем автоматического регулирования. Последние описываются дифференциальным уравнением, которое можно записать применительно к работе кардиорегуляторов (В. Л. Кариман, В. Г. Лиошенко, В. Р. Орел, 1977) следующим образом:

Адаптивность, являясь общим свойством сердечнососудистой системы и регулирующих ее приборов, может быть подвергнута существенным изменениям в результате спортивной тренировки, а также при развитии детренированности.

Повышение адаптивных свойств сердечно-сосудистой системы,  как  известно   (А.  Н.   Крестовников,   1951; В. С. Фарфель, 1960; Astrand, Radahl, 1970; В. В. Васильева, 1971; Н. Д. Граевская и др., 1977, и др.), осуществляется под влиянием спортивной тренировки.

Детренированность, которая достигается путем резкого ограничения двигательной активности человека, напротив, уменьшает адаптивность сердечно-сосудистой системы (Л. И. Какурин, Б. С. Катковский, 1966; Л. А. Иоффе, 1971, и др.).

Результаты проведенных ранее исследований указывают на то, что работа водителя ритма сердца и сократительного миокарда, а следовательно, адаптивность автоматии и инотропизма сердечной мышцы регулируется не по объему выполняемой мышечной работы (А), а по мощности нагрузки (Л'). Это значит, с точки зрения теории автоматического регулирования, что гетеростатическое регулирование осуществляется по производной, так как

Инерционность обнаруживается как при стационарном, так и при переменном режимах мышечной работы. При синусоидальных и других периодических входных сигналах (пилообразные сигналы, периодически повторяющиеся сигналы прямоугольной формы и др.) гетеростатическое регулирование кровообращения осуществляется в режиме слежения.

При синусоидальном изменении мощности мышечной работы изменения показателей кардиодинамики также имеют синусоидальный характер (Wiggertz, 1971; В. Л. Кариман, 1975; В. Л. Кариман, Е. Д. Ефимова и др., 1976, и др.). Амплитуда этих колебаний и запаздывание их по отношению к входным сигналам существенно зависят от частоты последних. При относительно низких частотах колебаний нагрузки на входе (от 0,035 радс и ниже) амплитуды откликов и фазовые сдвиги изменяются незначительно. Эти частоты характеризуют полосу пропускания системы. При более высоких частотах амплитуда выходных колебаний прогрессивно уменьшается. Сдвиг же по фазе, напротив, увеличивается. Таким образом, эффективность гетеростатического регулирования снижается при высокой частоте колебаний периодических входных Сигналов. Особенно выраженные искажения возникают в тех случаях, когда длительность периода колебаний становится меньше 20- 22 с. В сущности, эти цифры характеризуют собой лабильность всего комплекса систем, осуществляющих передачу управляющих сигналов и их исполнение сердцем при физической на- v грузке.

Оптимизация функционирования регуляторпых механизмов весьма демонстративна при анализе диаграмм Найквиста. У лиц, тренирующихся на выносливость и тренирующихся в скоростно-силовых видах спорта, амплитудно-фазовая характеристика неодинакова. У спортсменов, тренирующихся на выносливость, как следует из этого рисунка, эффективность работы системы кровообращения может считаться более высокой, так как у них на всех частотах амплитуда отклика больше, а фазовый сдвиг меньше.

Необходимо сказать еще несколько слов о феноменологическом сходстве явлений, протекающих в системах биологического и технического регулирования. Такого рода единая феноменология не означает, естественно, что в основе обсуждаемых явлений живой и неживой природы лежат одни и те же механизмы. Вместе с тем сходная феноменология и изоморфизм наблюдаемых явлений инерционности подтверждают идеи системного анализа, который все шире развивается в последние годы (Л. Берталанфи, 1969; П. К Анохин 1974, и др.)

Инерционность (или обратная ей величина - быстродействие) системы изменяется под влиянием спортивной тренировки, причем выраженность ее уменьшения зависит от развиваемых спортсменом физических качеств (выносливости, скорости, силы). Это становится очевидным при анализе передаточной функции регуляторов сократительной деятельности сердца (В. Л. Уткин, 1971). Где с - основание натуральных логарифмов, Т - величина, обратно пропорциональная скорости монотонного изменения показателей сердечной деятельности в установившемся режиме мышечной работы, а=0 при исследовании кардиодинамики в переходной (начальной) зоне статических характеристик.

Величины, входящие в это уравнение, были конкретизированы путем исследования контингента не занимающихся спортом лиц и спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта. При этом было установлено, что значения Т зависят от тяжести выполняемой работы и от физической работоспособности испытуемого, а величина т определяется мощностью нагрузки и степенью развитости у исследуемого скоростных навыков. Так, скорость монотонного изменения длительности систолических фаз и частоты сердечных сокращений при стандартном режиме оказалась минимальной у мастеров спорта по академической гребле, обладающих высокой физической работоспособностью. Наибольшее же быстродействие (наименьшая инерционность), по данным кардиодинамики в период враба-тывания, продемонстрировали штангисты, у которых величины т были наименьшими (В. Л. Уткин, 1971; В. Л. Кариман, В. Л. Уткин, 1972).

Весьма важным показателем регуляторной оптимизации кровообращения является приведенный нами феномен инвариантности. Инвариантность характеризуется резким уменьшением вариабельности тех или иных показателей кровообращения, зарегистрированных при выполнении физической нагрузки по сравнению с данными, полученными в условиях покоя (Баркрофт, 1936; Sclireider, 1963; В. Л. Кариман, Б. Г. Любина, 1969). При этом уменьшение дисперсии показателей, характеризующих автоматию сердца, длительность изометрического сокращения и электрическую активность миокарда при напряженной физической нагрузке, падает до 7,9% но отношению к дисперсии, зарегистрированной в условиях покоя. Обращает на себя внимание также, что уменьшение вариабельности является процессом, определенным образом связанным с мощностью выполняемой мышечной работы. Дисперсия всех рассмотренных выше показателей начинает снижаться уже при легкой работе. При работе средней тяжести наблюдается дальнейшее ее уменьшение.

Уменьшение интериндивидуальной вариабельности показателей системы кровообращения при предельных мощностных режимах физической нагрузки является еще одной важной закономерностью гетеростатического регулирования системы кровообращения при мышечной работе.

Инвариантность указывает на то, что адаптация кровообращения к физическим нагрузкам максимальной мощности носит матричный характер. В пользу этого говорят наши наблюдения, касающиеся дисперсии ряда показателей кардиодинамики при мышечной работе и при ортостатических воздействиях. На основании дисперсионного анализа становится очевидным, что адаптация к обоим этим естественным воздействиям осуществляется с разной степенью эффективности. В качестве рабочей гипотезы можно считать, что адаптация сердечно-сосудистой системы к мышечной работе у разных лиц осуществляется на основе единой матрицы управления в понимании Н. А. Бернштейна (1966). Адаптация же к ортостатическим воздействиям осуществляется посредством регулирования по отклонению или по возмущению на основании текущей информации о перераспределении крови в сосудистой системе.

В заключение остановимся на оптимизации кровообращения у спортсменов на базе механизма Франка - Стерлинга.

Следует заметить, что сам Старлинг весьма скептически относится к эффективности описанного им механизма саморегуляции сердца при физической нагрузке. Более 60 лет тому назад, экспериментируя на животных и используя рентгенометрическую технику, он не обнаружил увеличения размеров сердца непосредственно при выполнении физической нагрузки. Надо полагать, что результаты были связаны с методическими несовершенствами применявшейся тогда аппаратуры. Как мы уже указывали, в настоящее время получены данные, говорящие в пользу участия механизма Стерлинга в оптимизации кровообращения при выполнении нагрузки. В какой степени механизм Старлннге принимает участие в оптимизации работы аппарата кровообращения при нагрузке у спортсменов? Для ответа на этот вопрос нами совместно с 3. Б. Белоцсрковскнм и Я. X. Тийдусом была выполнена специальная серия экспериментов.

У спортсменов, тренирующих различные физические качества, регистрировался конечно диастолический объем левого желудочка в условиях покоя с помощью эхокардиографии. У этих же спортсменов затем с помощью методики возвратного дыхания углекислотой определялся максимальный ударный объем крови. Полученные данные сопоставлялись и при этом принималось,  что  если максимальный ударный объем близок к конечно диастолическому объему левого желудочка в покос или меньше последнего, то необходимости в дополнительном резервном объеме не было, и механизм Стерлинга в этой ситуации не принимал заметного участия в оптимизации кровообращения.

В тех же случаях, когда максимальный ударный объем превышал конечно диастолический объем покоя, то было очевидным, что при этом наблюдалось увеличение диастолической емкости желудочка, в результате чего образовывалась фракция дополнительного резервного объема, которая и обеспечивала превышение максимального сердечного выброса того объема крови, который накапливался в левом желудочке к концу диастолы в условиях покоя. Следовательно, здесь имело место отчетливое проявление эффективности механизма Старлннга.

Представленные данные указывают на то, что механизм саморегуляции сердца по Франку - Старлннгу у части спортсменов является одним из важнейших механизмов оптимизации. У спортсменов, тренирующихся на выносливость, оптимизация достигается, главным образом, за счет физиологической днлатании желудочков, в результате которой увеличивается базальный резервный объем крови.

Закапчивая анализ механизмов оптимизации работы аппарата кровообращения у спортсменов, можно заключить, что каждое звено этой системы, равным образом как и регулирующий се аппарат, под влиянием спортивной тренировки работает с повышенной эффективностью.